光合作用的过程

光合作用的过程

从总体上看，光合作用是一个氧化还原过程。在光合作用的原料中，二氧化碳是碳的最氧化的状态，氧在水中却是一种还原的状态。在光合作用的产物中，糖类则是碳的比较还原的状态。通过反应，二氧化碳被还原到糖类的水平，水中的氧则被氧化为分子态氧。我们知道，在常温常压下，自然界是实现不了这个反应的。而在绿色植物体内，仅仅由于叶绿素吸收光能作为反应的推动力，就能使一个很难被氧化的水分子去还原一个很难被还原的二氧化碳分子，并能使一个基本不含能量的二氧化碳变成一个富含能量的有机物光合作用的过程包括一系列的物质转化和能量转变。根据目前的认识，能量的积蓄首先是把光能转变为电能，其次是把电能转变为活跃的化学能，最后则是把活跃的化学能转变为稳定的化学能。光合作用可以分为两个步骤，一个是必须在光下才能进行的、由光所引起的光反应，它又可以分为原初反应，以及电子传递和光合磷酸化两个阶段；另一个则是不需要光的一般化学反应（也可以在光下进行），它是把二氧化碳固定和还原成为有机物的反应，即暗反应。1．光反应的第一阶段：原初反应。原初反应是光合作用中最初的和关键的步骤，在光合作用中占有重要的和特殊的地位。但是，由于这个反应进行的时间极短，是在10-9秒内完成的，所以给这方面的研究工作带来了很大困难。目前认为，当光线照射到植物的叶片上面以后，叶绿素中数目众多的“天线色素”分子（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素），就像收音机中收集无线电波的天线一样，能够接受光能。这些色素所接受的光能可以极其迅速而又高效率地传送到“作用中心”。“作用中心”是一种色素——蛋白质复合体，它含有作用中心色素分子（少数特殊状态的叶绿素a分子）、电子受体（最先接受电子的载体）以及电子供体。陵御现在，我们来着重讨论这个负有固烂氏定和转变光能的“特殊使命”的作用中心色素分子。它在接受光能以后，首先被激发，变成激发态（当基态的电子获得一定的能量之后，可以跃迁到一个更高能级的轨道上去，这时候的电子处于激发态）。激发态的作用中心色素分子具有很高的能量，是极不稳定的，犹如坐在跷板上居于高处一端的小孩一样。激发态的作用中心色素分子迅速射出一个高能电子，这个高能电子将被电子受体接受，从而引起电子受体的电荷分离，使光能转变为电能。而这个时候，作用中心色素分子由于射出了电子而造成的电子亏缺，将由电子供体提供的电子来补充，使作用中心色素分子恢复到原来的状态。2．光反应的第二阶段：电子传递和光合磷酸化。转变了的电能又是怎样转化成化学能并用于光合作用以后的反应中去呢？这就得依靠电子传递和光合磷酸化。这一阶段既是把能量转变与有机物合成这两大过程联系起来的桥梁，又是使速度为皮秒级、纳秒级的原初反应与毫秒级的一般生物体内的化学反应接配起来的纽带。据研究，光合作用中的光反应包括两个光化学反应。引起这两个光化学反应的色素系统，分别叫做光系统Ⅰ（PSI）和光系统Ⅱ（PSll）。光系统Ⅰ和光系统Ⅱ中各含有约300个叶绿素分子，其中大概只有两个叶绿素a分子是作用中心色素分子。在光系统Ⅰ中，作用中心色素分子吸收高峰的波长为700纳米，因此称之为P700。在光系统Ⅱ中，作用中心色素分子吸收高峰的波长为680毫微米，因此称之为P680。当叶绿体中这两个光系统发生光化学反应时，则是通过一系列的电子传递体将它们串联在一起的。首先我们从图的左方看，当光系统Ⅱ的色素在吸收光能以后，将能量传递到色素分子P680，使P680获得光能而引起激发。激发态的P680立即释放出一个高能的电子，并将电子传递到Q（特殊状态的质体醌）。传递到Q上的电子就好像接力赛跑中的接力棒一样，依次传递给PQ（质体醌）、Cytf（细胞色素f）、 PC（质体蓝素），而P680在失去电子以后就形成了带正电荷的离子。因此，它就有可能从其他分子中夺取电子。它从哪里夺取电子呢？目前认为可能是从Z（一种含锰的蛋白）中夺取电子，而最初这个电子是从水中得来的。这样就促使了水的光解，水被氧化成分子尺历岩态氧，并且放出了氢离子（H+）和电子（e-）。这个电子被P680夺回以后，P680就又恢复到原来的状态。光系统Ⅰ的色素系统吸收光能以后，能量的传递则集中到色素分子P700。同样，P700吸收光能以后变成激发态，并且也射出一个高能电子，不过P700是把电子传递给X（可能是结合态的铁氧还蛋白），而所亏缺的电子会立即从PC中得到。我们可以把上述过程比拟成引水上山，先是水泵把低处的水（即上述过程中的电子）打到山顶上，这些被打上来的水自然很容易从山顶向下流，而原来的低处则可以从比它水位稍高的地方得到水的补充。这样，电子的循环就完成了。所传递的电子，通过Fd（铁氧还蛋白）等，最后到达终点站——最终的电于受体辅酶Ⅱ（NADP）。辅酶Ⅱ的全名叫做烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（n